N. gracilis отличается от прочих непентесов тем, что у него воском покрыты не только стенки, но и нижняя поверхность крышечки, причем воск на разных частях кувшинчика явно разного качества. Немецкая исследовательница насекомоядных растений Ульрике Бауэр, работающая сейчас в разных британских университетах, и ее коллеги обратили как-то внимание на муравья, который скользил и падал на стенках, а по крышечке шел спокойно. Их интерес возрос, когда спрятавшийся под крышечкой от дождя жук сорвался и полетел вниз после того, как по ней ударила капля. Муравьи в дождливую погоду тоже часто падали. Тогда ученые заподозрили, что крышечка играет важную роль в охоте N. gracilis, перенесли эксперименты в лабораторию, исследовали роль крышечки в поимке добычи, а также детально изучили структуру ее восковых кристаллов с помощью сканирующего электронного микроскопа (PLoS ONE, 2012, 7(6): e38951. DOI:10.1371/journal.pone.0038951; Proceedings of the National Academy of Sciences, 2015, 112, 13384–13389, DOI:10.1073/pnas.1510060112).
Полевые наблюдения показали, что с нижней части крышечки муравьи падают только во время дождя и некоторое время после него, пока по ней ударяют капли, однако свойства воска в сырую погоду не меняются. В лаборатории исследователи работали с пойманными на воле муравьями Crematogaster sp., обычными визитерами N. gracilis. Насекомых запускали на свежесрезанные кувшинчики, ориентированные вертикально, как в природе, а когда муравьи приступали к трапезе, роняли на крышечку капли с высоты 40 см. Опыты проводили на открытой веранде, из-за движения воздуха капли падали на разные места крышечки. Капли сшибали около 40% забравшихся под нее муравьев, и ученые смогли выяснить, что при дожде безопаснее всего сидеть у основания крышечки. Ни до, ни после искусственного дождя ни одно насекомое не упало.
Если смазать нижнюю часть крышки нетоксичным силиконовым полимером, который делает поверхность нескользкой, или стереть воск с ее поверхности, то эффективность охоты существенно снижается: капли сбили лишь двух муравьев из 46. Но кое-кого непентес может поймать с помощью перистома и внутренней стенки.
По данным сканирующей электронной микроскопии, воск на внутренней стенке кувшинчика имеет такую же структуру, как у других видов непентеса (рис. 9). Это слой восковых пластинок толщиной около 3 мкм, объединенных в короткие восковые кристаллы. Муравьи по ним скользят. Нижняя часть крышки утыкана восковыми столбиками около 1,8 мкм в высоту и 1,57 мкм в диаметре. Иногда эти столбики объединены в плотные блоки. Поверхность кутикулы между столбиками абсолютно гладкая. Восковые столбики мешают муравьям как следует держаться за поверхность крышки, им трудно всунуть между ними лапки. Измерения силы сцепления показали, что изнанка крышечки для муравьев более скользкая, чем чистая стеклянная поверхность. Но они как-то держатся и ходят по крышке довольно уверенно, пока нет дождя.
Рис. 8. Ловушка Nepenthes gracilis. Слева — готовый к поимке кувшинчик, его крышечка открыта и расположена горизонтально. Справа — муравей лакомится нектаром. Внутренние стенки кувшинчика и нижняя часть крышечки покрыты восковым налетом
Рис. 9. Восковой налет на внутренней стенке (сверху) и нижней части крышки (внизу) кувшинчика N. gracilis
Крышечка N. gracilis несколько меньше, легче и жестче, чем у других видов. Благодаря этим свойствам она откликается на удар попадающей на нее капли, как торсионная пружина: резко уходит глубоко внутрь кувшинчика, а потом после нескольких колебаний возвращается в исходное положение. Амплитуда колебаний ее края составляет 3,83 ± 3,09 мм, максимальная скорость достигает 1,5 м/с, а ускорение — 300 м/с2. Неудивительно, что муравей от такого толчка слетает со скользкой крышечки. У других непентесов, например N. rafflesiana, которая, как и N. gracilis, растет в лесах Борнео, крышечка под ударами капель только изгибается, амплитуда ее колебаний существенно меньше, и муравьи падают лишь с самого края, если не успевают за него ухватиться.
Геометрия и механические свойства крышечки в сочетании со скользким воском, покрывающим ее изнутри, делают охоту N. gracilis чрезвычайно эффективной. В отличие от других ловушек-кувшинчиков его ловушка действует быстро и при этом не тратит энергию на активные движения. Ее быстродействие можно сравнить только с пузырчаткой. Это единственный известный случай функционального движения растений, вызванного внешними причинами.
Дожди на Борнео, как правило, сильные, но короткие, идут меньше часа. Поэтому значительную часть дня нижняя часть крышки N. gracilis представляет собой безопасное место для добывания еды. И все же дождь может застигнуть муравьев где угодно. Сильный ливень они стараются переждать под листьями, и даже когда он кончился, вода еще капает с деревьев. Эти крупные капли смертельно опасны для муравья, если он оказался в кувшинчике именно в это время.
Ульрике Бауэр и ее коллеги подчеркивают, что N. gracilis служит примером того, как небольшое изменение поверхности и свойств материала может придать адаптивную функцию структуре, служившей изначально для других целей. Ученые предположили, что подобный механизм позволяет растениям стряхивать во время дождя насекомых-вредителей. Скользкие восковые кристаллы найдены у разных растений, они действуют как репелленты. При этом такие растения необязательно устойчивы к поеданию, поскольку их скользкие листья отпугивают также многих хищников и паразитоидов своих вредителей (паразитоидами называются насекомые, откладывающие яйца в тело хозяина), создавая для тех вредителей, которые научились держаться на скользкой поверхности, безопасную нишу. Однако для изучения влияния структуры листьев на защитные свойства растений необходимы дальнейшие исследования, но это будет совсем другая история.
NEPENTHES - ВИДЫ
