Вы здесь

Морфология хищного растения непентес

Непентесы представляют собой замечательную систему для исследования эволюции морфологических признаков и их функций. Этот род включает в себя около 160 видов, встречающихся в основном в тропической Азии. Максимальное разнообразие видов отмечается на островах Борнео (39 видов), Филиппины (53), Суматре (37 видов), Сулавеси (12 вид), Тайланд (13 видов). Это данные не совсем точные, так как соответствуют перепеси 2009 года. Степень эндемизма Непентесов ( эндемики - это животные или растения, представители которых обитают на относительно ограниченном ареале) очень высока (около 75% для Суматры, 80% для Борнео и 95% для Филиппин). 

Непентес в природе

Непентесы, как правило, представляют собой кустарниковые или полукустарниковые лианы, имеющие слабую корневую систему.

Непентес в природе

Также среди непентесов встречаются автотрофные растения (эпифиты). Они не имеют связи с почвой и селятся на стволах и ветвях других растений.

 

У многочисленных видов рода непентес лист имеет очень длинный черешок, основанием которого является широкий плоский филлодий, средняя часть видоизменена во вьющийся стеблеподобный усик, а верхняя часть представляет собой кувшин, над которым листовая пластинка наклонена наподобие крышечки.

Плотоядное растение Непентес

Кувшин - это модифицированная часть листа, приспособленная для ловли и переваривания добычи.

Розетка молодого непентеса

Розетка Непентеса развивается достаточно медленно. За первый год роста из семян она достигает всего 2,5 см в диаметре. Если Непентес не эпифит, т.е. растет и развивается на земле, то кувшины одного и того же растения могут очень сильно отличаться по форме, размеру и окраске. Различают так называемые Нижние кувшины и Верхние кувшины.

 Нижние кувшины Непентес Рафлезиана

  Нижние кувшины Nepenthes rafflesiana

Нижние кувшины более крупные, приземистые и зачастую имеют более округлую форму. Как правило кувшин имеет 2 ребра, образующие Крылья, покрытые волосками. Крылья выполняют роль дополнительной опоры для растущего кувшина и являются своеобразными ступеньками для добычи. После того, как растение достигает зрелого возраста, а это происходит через 5-10 лет, Непентес начинает искать опору, реализуя свою лиановую природу. Образующиеся усики ищут опору, цепляются за нее, и уже после этого могут образовывать воздушные Верхние кувшины. Эти кувшины настолько сильно отличаются от нижних, что их можно принять за другой вид Непентес. Верхние кувшины намного меньше, более изящны и вытянуты, что позволяет растению без труда виться вверх в поисках добычи. Они менее ярки и выразительны чем Нижние кувшины.

Верхний кувшин Nepenthes rafflesiana

Восхождение Непентес связано прежде всего с тем что бы выбросить цветоножку как можно ближе к солнечному свету. Именно поэтому они карабкаются по кустарникам и деревьям. Верхняя лиана может быть от одного до 20 метров. Мужские и женские цветки находятся на разных растениях, но выглядят похожими друг на друга. Как правило цветы невзрачные, но у некоторых видов могут быть красочным и достаточно привлекательным.

Цветонос Nepenthes Rajah

Длинные цветоносы возникают из ствола и удерживаются в вертикальном положении. Каждая ножка имеет от десятков до сотен маленьких, плотно упакованных цветов. Отдельные цветки имеют короткие стебли и не имеют истинных чашелистиков или лепестков. Вместо этого у них есть четыре коротких, каплевидных листочков.

Цветонос и семена Непентес

Цветонос и семена Nepenthes

После окончания цветения стебли обычно продолжают расти, а внизу появляются побеги и очень быстро начинают формироваться новые розетки.

Розетки молодых Непентес

 Молодые розетки Nepenthes

Вернемся к строению кувшина. Кувшин – это метаморфизованная верхняя часть черешка. Когда кувшин только развивается из почки, кувшинное устье (отверстие) плотно закрыто крышкой. В дальнейшем, когда кувшин становится развитым, крышка открывается. Она приподнимается, располагаясь под углом. Крышка препятствует попаданию в кувшин дождевой воды, препятствуя разбавлению пищеварительной жидкости.

Развите кувшина Непентес

Онтогенез развития ловчего кувшина Nepenthes

Обрамляет отверстие кувшина – перистом. Перистом у разных видов различен по форме, размеру и окраске, но обладает одним уникальным свойством.

Перистом у Непентес

Внешний вид перистома у разных видов Nepenthes 

Поверхность перистома содержит микроскопические впадины между соседними эпидермальными клетками — своеобразные поры, в которых находится смазочная жидкость — вода или нектар. Вода может попадать туда во время дождя или вследствие конденсации влаги из воздуха. Нектар выделяют многочисленные железы растения. Такое строение приводит к эффекту, подобному аквапланированию — возникновению гидродинамического клина в пятне контакта шины автомобиля. При большой скорости на дороге, покрытой слоем воды, шина не успевает продавить водяную плёнку и может полностью потерять контакт с дорогой.

Так и здесь: — небольшой слой жидкости на перистоме растения приводит к тому, что лапки насекомого теряют сцепление с его поверхностью.

Другой ловчий механизм непентесов организован более изощренно. В верхней части внутренней стенки кувшина располагаются железы, секретирующие воск. Восковой налет двухслойный; верхний слой состоит из налегающих друг на друга мельчайших чешуек, или кристаллов, которые легко отрываются от нижнего слоя и прилипают к лапкам членистоногих. В результате нарушается сцепление лапок со стенками кувшина, и животное оказывается на дне.

Внутренние стенки кувшинов непентесов покрыты беловатым восковым слоем, благодаря которому животные соскальзывают внутрь.  В зависимости от вида восковой слой может покрывать всю поверхность внутренней стенки (a), или только ее часть (b), или полностью отсутствовать (c).

Внутренние стенки кувшинов непентесов покрыты беловатым восковым слоем, благодаря которому  животные соскальзывают внутрь. В зависимости от вида восковой слой может покрывать всю поверхность внутренней стенки (a), или только ее часть (b), или полностью отсутствовать (c).

Степень выраженности воскового налета сильно варьирует у разных видов: у одних вся внутренняя поверхность выше уровня жидкости покрыта восковым налетом (a), у других — только часть поверхности (b), у третьих восковые чешуйки совсем отсутствуют (c). Преимущество восковых чешуек заключается в том, что они всегда эффективны независимо от влажности среды.

Анатомия кувшина Непентес

Анатомия кувшина Nepenthes

Есть ли корреляция между морфологическим строением кувшинов и механизмом ловли? Какой механизм ловли ближе к предковому типу? Биологи из Кембриджского университета (Великобритания) и американских Роуландовского института при Гарвардском университете и Калифорнийского университета в Беркли решили сравнить филогению непентесов, ранее построенную по молекулярным маркерам (Meimberg et al., 2001), с морфологией кувшинов, которая, как оказалось, не так уж хорошо изучена. Для этого авторы измеряли длину кувшина от вершины до основания, максимальную ширину кувшина на уровне отверстия и ширину перистома в том же месте (a).

Морфологические параметры, измерявшиеся у разных видов непентесов. (а) l — длина кувшина, w — ширина кувшина, p — ширина перистома; (b) границы вырезаемого лезвием сектора кувшина шириной 5–10 мм; (c) вырезанный сектор; (d) внутренняя (inward) и наружная (outward) части перистома, которые измеряли после расправления на горизонтальной поверхности. 

Кроме того, авторы исследовали геометрию перистома. Для этого в кувшине вырезали сектор 5–10 мм шириной, как это показано на рис. (b–c), который затем расправляли на горизонтальной поверхности и измеряли длину внутренней и наружной частей перистома (d). Степень выраженности воскового налета оценивали по трем градациям (рис. предыдущий). «Хорошо развитый слой» подразумевал наличие воска по всей внутренней поверхности кувшина и не менее 1/3 его длины; «редуцированный слой» обозначал наличие воскового кольца, ограниченного внутренним краем перистома, или воскового треугольника в задней части кувшина; полное отсутствие воска обозначалось, как «слой отсутствует». Оказалось, что у видов без воскового слоя достоверно шире перистом, чем у видов с развитым восковым слоем; виды с редуцированным слоем имели, соответственно, промежуточный по ширине перистом. Анализ соотношения длины внутренней и наружной поверхностей перистома показал, что относительная длина внутренней поверхности больше у видов без воскового слоя.

Диаграмма иллюстрирует увеличение ширины и удлинение внутренней части перистома в зависимости от увеличения поверхности, покрытой восковым слоем.

Диаграмма иллюстрирует увеличение ширины и удлинение внутренней части перистома в зависимости от увеличения поверхности, покрытой восковым слоем. Черные и белые полоски обозначают ширину (относительно длины кувшина) внутренней и наружной поверхностей перистома соответственно. Нижняя группа видов имеет развитый восковой слой, средняя — редуцированный, верхняя — не имеет воскового слоя. 

Чтобы понять, как эволюционировали кувшины непентесов, авторы сравнили морфологические и молекулярные данные. Для этого они использовали филогению, построенную на основании анализа некодирующего участка генома хлоропластов (см. также Chloroplast) trnK (Meimberg et al., 2001). Авторы использовали не только собственные измерения, но и ранее полученные измерения ширины перистома (McPherson, 2009). Оказалось, что общий предок всех современных непентесов имел относительно маленькие кувшины (не более 135 мм длиной) с развитым восковым слоем и узким перистомом. Этот вывод напрашивается при анализе кладограмм (рис. 5), так как ныне живущие виды именно с такими характеристиками занимают наиболее базальные ветки. В других кластерах наблюдается разнообразие: у близкородственных видов величина воскового слоя варьирует, равно как и чрезвычайно изменчива общая ширина и относительная ширина внутренней части перистома. Очевидно, что потеря воскового слоя происходила в разных группах независимо, а бывало и так, что слой исчезал, а потом опять приобретался (как в группе видов N. belii, N. merrilliana, N. burkei, N. ventricosa, N. insignis, N. sibuyanensis). Тот факт, что приобретение и потеря воскового слоя может происходить быстро в процессе эволюции, также подтверждается тем, что у некоторых видов непентесов присутствуют разные типы кувшинов. Например, у N. rafflesiana, N. inermis и N. lowii кувшины, расположенные у земли, имеют развитый восковой слой, а кувшины, растущие на верхушках лиан, лишены его. По-видимому, степень выраженности воскового слоя контролируется эпигенетическими механизмами, а не путем потери или приобретения генов.

Почему у непентесов встречается либо один, либо другой механизм ловчего аппарата? По-видимому, разные механизмы приспособлены для ловли разных типов жертв. Так, для N. rafflesiana показано, что верхние кувшины привлекают в основном летающих насекомых, тогда как в нижние кувшины попадают преимущественно муравьи (Moran, 1996). Кроме того, разные кувшины могут быть эффективны в разное время суток. Кувшины с влажным перистомом больше ловят насекомых в ночное время, когда влажность повышена. Напротив, кувшины с восковым слоем эффективны в любое время суток, но днем они имеют явное преимущество еще и потому, что отсутствует конкуренция с кувшинами другого типа. Такая специализация усиливается разными механизмами привлечения потенциальных жертв. Всё у того жеN. rafflesiana верхние кувшины выделяют ночью сильный запах, привлекающий насекомых, тогда как нижние кувшины практически не пахнут.

Конкуренция за жертву может приводить к тому, что близкородственные, симпатрические виды непентесов имеют кувшины разных типов. Это показал Моран, исследуя шесть видов на острове Борнео. Тем же автором отмечена удивительная специализация у cимпатрических видов N. ampullaria и N. albomarginata. Первый питается в основном не животными, а листовым опадом, тогда как второй специализируется на ловле термитов (Moran et al., 2003).

Отсутствие или обилие потенциальных жертв как движущая сила эволюции непентесов может приводить к совершенно удивительным формам питания. Например, высоко в горах в северной части острова Борнео встречается N. rajah. В этих местах не очень много насекомых. Выяснилось, что N. rajah привлекает горных тупай и крыс, которые любят лакомиться нектаром непентесов, слизывая его с нижней стороны зонтика. При этом они испражняются в кувшин, и растение извлекает все необходимые вещества из помета млекопитающих. Строение кувшина вполне отвечает его функции: перистом широкий, но не скользкий, а вся конструкция усилена, чтобы выдержать дополнительный вес (Greenwood et al., 2011).

Таким образом, различия в морфологии ловчего аппарата непентесов отражают различные стратегии ловли их жертв и способов питания. Давление отбора, направленное в основном на максимальное извлечение питательных веществ в разных экологических условиях, оказывается основной движущей силой быстрого видообразования непентесов.

В статье использованы материалыU. Bauer, C. J. Clemente, T. Renner, W. Federle. Form follows function: morphological diversification and alternative trapping strategies in carnivorous Nepenthes pitcher plants // Journal of Evolutionary Biology. Published online 25.10.2011.

 

АВТОРИЗАЦИЯ

NEPENTHES - ВИДЫ

25 / сен
На фото — хищное растение, кувшинчик Nepenthes lowii и сидящая на нем тупайяTupaia montana. На острове Борнео крупные кувшинчики-непентесы вступили в симбиоз с этими ближайшими родственниками приматов,...
25 / апр
Не так давно, в южной части полуостровной территории Тайланд, были обнаружены два родственных вида непентес Nepenthes rosea (2014) и Nepenthes krabiensis (2016). Это очень похожие виды обитающие в одном ареале. Оба эти виды были обнаружены только в...

Все об уходе и
выращивании
непентес
Сфагнум: Торфяной мох, вероятно, является наиболее важным компонентом почвы для большинства хищных растений. Он всегда должен быть сфагнумом; слово "сфагнум" должно всегда быть на упаковке. Сфагнум, как правило, доступен во всех сетевых магазинах...