Еще раз хотелось бы очень кратко рассказать о морфологии удивительных хищных растений - Непентес. Понятно, что хищниками их заставила стать сама матушка природа. Дефицитные для ареала их обитания азот, фосфор и калий необходимо где-то брать, иначе просто не выжить. Каким же образом растения решили эту проблему? Поедать насекомых!!!
Для достижения этой цели непентесам необходимо решить 3 основные задачи:
1. Привлечение насекомых
2. Захват и удержание добычи
3. Переработка добычи ("переваривание")
Прежде всего, надо отметить, что ловчие кувшины непентес являются пассивными, гравитационно управляемыми устройствами. Я имею ввиду, что насекомые "сваливаются" в кувшин под действием гравитации. Устройство кувшина достаточно простое: сам кувшин и нависающая над ним конструкция из перистома (обода вокруг верхней части кувшина) и крышки, защищающей внутренне содержание кувшина от дождя и непрошенных гостей. Она может быть полуоткрыта или даже развернута на 180° у некоторых видов.
Nepenthes dubia
Привлечение насекомых
Эта тема одна из наименее разработанных. Во всяком случае, мне не удалось найти каких либо глубоких научных статей на эту тему. Поэтому ограничимся общими рассуждениями. Непентес, развиваясь и взрослея производит 2 типа кувшинов: нижние, и во взрослом возрасте - верхние. Нижние - более массивные, тяжелые, с шаровидным или яйцевидным основанием. У нижних кувшинов, как правило, на двух вертикальных ребрах есть "крылья". Крылья имеют волоски, которые выполняют роль ступенек по направлению к доступу к нектару. Сам же кувшин - гладкий. Раз подобные кувшины располагаются на земле, то следовательно и растение ориентируется на тех насекомых, которых на той самой земле можно встретить. Это термиты, муравьи, некоторые виды мух и пр. Одним словом - ползающие насекомые. Верхние кувшины более изящные, вытянутые и легкие. Они, как гласит название, находятся выше и не соприкасаются с землей. И здесь, следовательно, растение может ориентироваться на летающих насекомых, в том числе и тех, которые опыляют другие растения. Поэтому верхние кувшины некоторых видов непентес источают аромат с целью: "цветок - посещение".
Nepenthes villosa
Главное, к чему стремятся насекомые – нектар. Поэтому аромат, визуальные и химические сигналы должны ориентировать насекомых на источник доступа к получению нектара, который выступает как своего рода вознаграждение.
Перистом – главный компонент привлечения и добывания «пищи». Железы секретируемые нектар находятся под внутренним краем перистома. Выступая в качестве буккальной зоны, перистом привлекает насекомых разнообразием своей формы, цвета, внешней структуры и высоким контрастом, как в случае с Nepenthes rafflesiana, по отношению к телу кувшина в ультрафиолетовой области спектра (синий, зеленый). Именно к этой области спектра насекомые особенно чувствительны.
Но не всех привлекает нектар. В частности один из видов термитов привлекает живой, белый ободок из трихом, который находиться в верхней части кувшина Nepenthes albomarginata. До сих пор так и неясно, каким образом термиты находят именно эти кувшины и что является первичным стимулом для их привлечения.
Ободок из трихом у Nepenthes albomarginata. Слева - "голодный" кувшин, справа - "сытый" (без трихом)
Захват и удержание добычи
Повторюсь, что основная роль в привлечении и захвате добычи принадлежит перистому. Прежде всего, благодаря его уникальному строению. Поверхность перистома содержит ряды перекрывающихся клеток эпидермиса, выровненные в микроскопические радиальные гребни. Такое строение по сути – анизотропия, когда насекомым легко двигаться к источнику нектара и наоборот, затруднительно в противоположном направлении (меньшее сцепление). Помимо всего прочего гребни помогают смачиванию перистома. Под влиянием влаги, конденсата и гигроскопичности самого нектара, перистом становиться настолько скользким, что удержаться на нем практически не возможно. После того как жертва поскользнулась, она оказывается в кувшине.
Внутренние стенки кувшина у большинства видов имеют восковое покрытие. Не вдаваясь в подробности, это покрытие двухслойное. Нижний слой в виде сеточки выступов 1—2 мкм, а верхний в виде чешуек, налегающих друг на друга. При соприкосновении с лапками насекомого чешуйки прилипают к лапкам и отрываются. Шансов удержаться на такой поверхности практически нет. Выявлено, что наличие восковой зоны, как основного элемента захвата и удержания добычи наиболее характерно для низинных видов.
Ловчий кувшин Nepenthes alata . ( а) внешний вид кувшина N.Alata ( б ) внутренне строение кувшина ( С ) параллельные гребни гидрофильного перистомома ( D ) воскообразная скользкая поверхность внутри ловушки, с полулунными нависающими образованиями. ( Е ) микроструктура пищеварительной зоны с пищеварительными железами
В нижней части находится пищеварительная жидкость, ее вырабатывают пищеварительные железы. Главная ее физическая особенность, способствующая удержанию добычи, - вязкоупругость. Не вдаваясь в подробности, суть заключается в том, что чем больше энергии прилагает жертва , что бы высвободиться из жидкости, тем быстрее она в ней тонет (по типу болота).
У разных видов непентес вязкоупругость жидкости и ее кислотность различны. Например у Nepenthes ampullaria эти характеристики не очень высокие. Всем известно, что этот вид является детритофагом и получает 35% полезных веществ из опавшей листвы, а вот Nepenthes lowii от 57% до 100% питательных веществ добывает из фекалий птиц и мелких млекопитающих. Но тем не менее, эти виды не отказываются и от насекомых, и пусть показатели вязкоупругости у них ниже, но как свойство пищеварительной жидкости оно присутствует. Выявлено что высокие показатели вязкоупругости характерны для горных видов.
Переработка добычи ("переваривание")
Пищеварительная жидкость помимо удержания добычи способствует ферментированному разложению добычи и поглощению продуктов пищеварения.
На раннем этапе развития кувшина железы начинают секретировать водную жидкость в составе которой присутствуют протеазы, пептидазы, фосфатазы, эстеразы, рибонуклеазы и хитиназы. Кроме того, железы могут также производить свободные радикалы , чтобы помочь в деградации добычи, а также тауматина-подобный белок (TLP) , который обладает антибактериальными и противогрибковыми свойствами.
После открытия крышки кувшина, в какой-то момент происходит переключение от производства ферментов к поглощению пищеварительными железами аминокислот, пептидов и ионов амония и поддержанию оптимального pH за счет действия так называемых протонных насосов. Кислотность у разных видов тоже различна. Эффективность протонных насосов достигает своего оптиума на 3-6 день после открытия крышки кувшина.
Жизнь кувшинов ограничена. Если вылить пищеварительную жидкость, то новая не появится. Весь биохимический баланс внутри кувшина будет нарушен. Дистиллированная вода кувшин тоже не спасет.
Интересна и достаточно изучена тема симбиотических связей или мутуализма (1), но это, как говорится, уже другая история.
1. Мутуали́зм (англ. mutual — взаимный) — широко распространённая форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнёра становится обязательным условием существования каждого из них. Более общим понятием является симбиоз, который представляет собой сосуществование различных биологических видов.
NEPENTHES - ВИДЫ
