Эпифиты и литофиты

В описании видов Непентес (ультра низинные виды, низинные, промежуточные виды и т.д.) указывалось, что тот или иной вид непентес может расти как эпифит или литофит. Что означают эти понятия?

Nepenthes alba - типичная лиана

Автотрофные растения (которые способны синтезировать органические вещества из неорганических) зависят от солнечного света и по способу его достижения делятся на две группы. Механически самостоятельные или независимые растения, которые достигают света без помощи других растений, и механически зависимые растения. Это так называемые лазящие растений. Они укореняются в почве, но нуждаются в поддержке для своих «слабых» стеблей и эпифиты, которые укореняются на стволах и ветвях деревьев. При этом растениях к которым они прикрепляются называются форофиты. Большинство видов непентес являются лианами, т.е. относятся к лазящим растениям, но даже один и тот же вид непентес может вполне комфортно себя чувствовать и развиваться как эпифит.

Nepenthes aristolochioides

Nepenthes jamban

Эпифиты могут вести различный образ жизни. Полу паразитические эпифиты, представленные единственным семейством Loranthaceae, получают воду и минеральные вещества от деревьев, на которых они развиваются.

Viscum album L. -  многолетний, вечнозелёный, полупаразитный, шарообразно-ветвистый кустарничек . Поселяется на ветвях многих лиственных, реже хвойных деревьев. Свои корнни образует под корой дерева-хозяина

Однако большинство эпифитов использует поддерживающие их растения лишь в качестве механической опоры. Наконец, третья группа, которую можно назвать удушителями является переходной. Эти растения, начинающие жизнь в качестве эпифитов, впоследствии укореняются в почве; некоторые из них достигают значительных размеров и могут, в конце концов, заглушить и заместить своего «хозяина», как это делают, например, удушающие фикусы. Следовательно, удушители начинают жизнь как зависимые растения, но с течением времени становятся независимыми. Но, все же их нельзя резко разграничить с полуэпифитами, вроде многих Агасеае (Аро́идные, или Аронниковые), которые хотя и укореняются в почве, но никогда не становятся независимыми.

В первую очередь, стволы и ветви заселяют мхи

Различные виды папоротников также являются эпифитами

Эпифиты используют фотосинтез для получения энергии и питательных веществ и, в случае неводных видов, получают влагу из воздуха и осадков (дождь, туман и др.). Очевидным преимуществом эпифитов, особенно в сильно заросшей деревьями местности, является возможность не зависеть от грунта, а находиться ближе к источнику света; на эпифитах также меньше сказывается влияние травоядных животных. Тем не менее при слишком густом нарастании эпифитов они могут повредить растение-опору. Эпифиты имеют большое значение для некоторых видов животных, формируя на себе водную среду их обитания — такими животными являются некоторые жабы и членистоногие.

Бромелиевые эпифиты

Nepenthes flava

Наиболее известными эпифитами являются мхи, лишайники, орхидеи и представители семейства Бромелиевые, но эпифиты могут быть найдены практически в любой таксономической группе растений.

В 1888 г. немецкий ботаник Шимпер составил классификацию, в которой разделил эпифиты на четыре группы: протоэпифиты, гнездовые и скобочные (кармашковые) эпифиты, резервуарные (цистерновые) эпифиты, полуэпифиты.

• Протоэпифиты представляют собой наименее специализированную группу эпифитов. Они лишь в малой степени защищены от периодических засух и недостатка почвы. Специальных структур для собирания воды у протоэпифитов нет. Многие протоэпифиты имеют признаки, характерные для ксероморфных растений. У большинства эпифитных растений, относимых к этой группе, мясистые (суккулентные) листья, способные сохранять некоторый запас влаги. Такие листья обычны для некоторых пеперомий, ластовниевых, геснериевых.
  Некоторые лиановидные эпифиты запасают воду в толстых, мясистых стеблях. У многих орхидей одно или несколько междоузлий стебля сильно утолщаются, превращаясь в своеобразные надземные клубни (туберидии).
• Гнездовые и скобочные (кармашковые) эпифиты имеют приспособления, позволяющие накапливать различные органические остатки, которые со временем превращаются в перегной и обеспечивают растение питанием.
  У гнездовых эпифитов, к которым относятся многие папоротники, ароидные и орхидеи, корни образуют плотно переплетённую массу, отдаленно напоминающую птичье гнездо. Отмершие листья и другие растительные остатки, падая сверху, задерживаются в этой ловушке и, постепенно накапливаясь, превращаются в перегной.
  У некоторых скобочных эпифитов все или часть листьев, прилегающих к стволу дерева, образуют своеобразные воронки, или карманы. В них постепенно накапливается перегной. Листья, из которых формируется карман, в разрезе отдалённо напоминают круглые скобки. Наиболее известным представителем скобочных эпифитов является папоротник «олений рог» (Platycerium bifurcatum).
• Резервуарные (цистерновые) эпифиты наиболее приспособлены к жизни на других растениях. Встречаются они только среди видов семейства бромелиевых. Типичные бромелии, например Aechmea fasciata, имеют длинные жёсткие листья, собранные в розетку формирующую небольшой чашеобразный резервуар. У некоторых растений он может содержать до 5 л воды.
  Флора и фауна водоёмов внутри бромелий чрезвычайно своеобразна и обильна. Так, например, некоторые бразильские виды пузырчаток, встречаются только в бромелиях.
• Полуэпифиты начинают своё существование как истинные эпифиты — высоко на дереве, но потом, развивая длинные воздушные корни, достигают почвы и укореняются в ней. Так растут многие крупные ароидные, фикусы и целый ряд представителей других семейств.

Литофи́ты (от др.-греч. λίθος (lithos) — камень и φυτόν (phyton) — растение), или петрофи́ты (πέτρα (petra) — камень), — растения, приспособленные к жизни в скальных и каменистых породах. Часто литофиты образуют подушки, дерновины или стелющиеся формы. К литофитам относят растения, обладающие корневой системой (то есть сосудистые растения — покрытосеменные, голосеменные, папоротники и др.). Жизнедеятельность литофитов играет важную роль в расселении высших растений.

Nepenthes northiana растет на уступах  известняковых горных обнажений 

Nepenthes northiana

Литофиты, будучи пионерами в заселении каменистых местообитаний и первичным фактором разрушения скальных пород, подготавливают почву для растений, более требовательных к субстрату. Обычно на каменистых участках сначала появляются бактерии и водоросли, потом расселяются лишайники и мхи, следом за ними — литофиты. Корни многих литофитных растений могут проникать при определённых обстоятельствах непосредственно в горную породу, тем самым способствуя её разрушению. Необходимые для существования питательные вещества они получают из остатков мхов, атмосферы (дождевая вода и пыль) или из собственных омертвелых тканей и частей. Некоторые литофиты предпочитают карбонатные породы (известняки, мраморы, доломиты), другие селятся на более кислых средах.

Nepenthes treubiana

Иногда категорию литофитов подразделяют на специализированные группы: эпилиты (или собственно литофиты — растения, закрепляющиеся на поверхности камня и произрастающие на нём), литофагофиты (растения, чья корневая система активно разрушает горную породу) и хазмофиты (растения, обитающие на первичных почвах или детрите, селящиеся в углублениях или небольших расселинах).

Nepenthes ramispina

Nepenthes gracilis

К литофитам относятся камнеломки, большинство видов колокольчиков и овсяниц. Многие папоротники также являются литофитами; из древесных пород наиболее характерными представителями литофитов являются можжевельники и многие виды из рода сосна. Литофиты широко распространены и в тропической зоне: таковыми являются некоторые виды орхидей из родов пафиопедилюм, дендробиум, фаленопсис; некоторые хищные растения - непентес, жирянки и др., представители семейства бромелиевые (тилландсии, диккии, фризеи). Некоторые виды растений, относящихся к литофитам, одновременно являются и эпифитами (у этих групп растений имеются черты сходства); подобные виды могут произрастать как на каменистом субстрате, так и закрепляясь на деревьях.

Nepenthes longifolia